Путь кислорода. Отдача кислорода гемоглобином клетке

Часть III. Разгрузка в тканях

Коэффициент утилизации кислорода

Кислород должен отсоединиться от гемоглобина, но разгружается лишь небольшая его часть — в периферических тканях высвобождается только 25 % от полной величины — 50 мл кислорода из 1 л артериальной крови [ 1 ].

При сердечном выбросе 5 л/мин и содержании O₂ в артериальной крови (CaO₂) 200 мл/л крови (20 %), с артериальной кровью за 1 минуту переносится около 1000 мл O₂. В норме содержание O₂ в венозной крови (CvO₂) составляет 145 – 160 мл/л, что обеспечивает минутный возврат 750 – 780 мл O₂. Таким образом, в состоянии покоя организм использует лишь около 25 % доставленного O₂, при этом SvO₂ составляет 70 – 80 %. [ 2 ]

В артериальной крови гемоглобин практически весь (95-98 %) связан с кислородом (НbО₂), в то время как в венозной крови, возвращающейся из капиллярной сети в легкие, содержание НbО₂ составляет 67 – 75 % [ 3 ]. Это — резервы организма.

Доставка кислорода при нагрузках

Организму того, кто физически много работает, нужно больше кислорода чем тому, кто спит. У него нет потребности в большом количестве энергии. При физнагрузке метаболизм возрастает.

Потребление кислорода тканями миокарда может увеличиваться в 3 – 4 раза, а работающими скелетными мышцами — более чем в 20 – 50 раз, по сравнению с уровнем покоя [ 4 ].

Чтобы занятому активным физическим трудом человеку обеспечить нуждающиеся ткани в O₂ усиливается работа легких, поэтому человек начинает дышать быстрее и глубже...

Например, рабочий, занимающийся тяжёлым физическим трудом, при высокой интенсивности труда, в одну минуту потребляет порядка 500 кв. сантиметров кислорода, в то время как этот же рабочий в спокойном состоянии, стоячем положении поглощает не более 300 кв. сантиметров кислорода в минуту.

…увеличивается коэффициент переноса (диффузии) кислорода через ткань легких…

Например, при работе мощностью 450 кг/мин перенос кислорода через альвеолярную мембрану увеличивается от 50 до 61, при работе мощностью 1590 кг/мин. [ 5 ]

…усиливается работа сердечно-сосудистой системы — сердечный ритм ускоряется, минутный объем кровообращения увеличивается до 25 – 30 л/мин.

У тренированного спортсмена во время соревнований скорость потребления кислорода превышает уровень покоя иногда в 10 раз [ 6, 7 ].

…благодаря увеличению в ткани углекислого газа, открываются ранее закрытые капилляры, кислород лучше отсоединяется от гемоглобина (см. ниже).

Как мы видим, при нормальных условиях в состоянии покоя, на каждом из ключевых отрезков пути кислорода в организме заложен его резерв, на случай непредвиденных нагрузок и других обстоятельств.

Количество поглощенного тканями кислорода из артериальной крови, называется коэффициентом утилизации кислорода [ 8 ]. В покое он колеблется от 25 до 40 %. При тяжелой мышечной работе он повышается до 50 – 60 %. Меняется потребность организма в кислороде в стрессе, и при других ситуациях (рис. 1).

Рис. 1. Рост потребности организма человека в зависимости от различных условий и состояний.

Например, если встать под холодный душ, то потребление кислорода увеличится примерно на 100 %, а отдача углекислого газа увеличится на 150 %, по сравнению с условиями комнатной температуры воздуха [ 9 ].

При энергетических тратах 1 – 1,2 ккал/мин потребление кислорода (VO₂) человеком составляет 200 – 250 мл/мин [ 10 ]. Эти цифры могут меняться в зависимости от пола, возраста, веса и поверхности тела человека, состава и количества пищи, климатических условий, температуры окружающей среды и других состояний и условий.

Что влияет на отдачу кислорода гемоглобином? Во-первых, это падение парциального давления кислорода (PO₂), при быстром потреблении O₂ тканями («кислородный каскад» мы рассматривали выше.). А во-вторых, напряжение углекислого газа (раCО₂).

Напряжение углекислого газа (раCО₂)

НbО₂ по кровеносной системе подошел к месту перехода его в ткани. Время прохождения каждого эритроцита через капилляр большого круга около 2,5 секунд — это в 5 раз дольше чем в капиллярах легких. По ту сторону капиллярной стенки НbО₂ ждут клетки жаждущие кислород. Много здесь и ожидающего эритроциты и углекислого газа (СО₂)— он должен занять место сошедшего здесь кислорода.

Откуда здесь взялся углекислый газ? Он является конечным продуктом метаболизма углеводов, белков и жиров. В условиях достатка кислорода в тканях, при окислении появляется не только нужная нам энергия и тепло, но побочные продукты — вода и углекислый газ. Вода будет использована тут же в клетке, а избыток СО₂ должен быть отведен в лёгкие, чтобы покинуть наше тело с выдохом.

Таким образом, при нормальных процессах в организме, напряжение СО₂ в тканях составляет 60 мм рт.ст., а в притекающей крови 40 мм ст.рт. (5,2 кПа). Из-за этой разницы СО₂ переходит из ткани в кровь, вытесняя из гемоглобина кислород. Без должной концентрации углекислоты в плазме крови, гемоглобин не отдаст кислород, и соответственно, он не поступит в клетку. Это явление открыто русским физиологом Б. Ф. Вериго еще в конце XVIII в., и через 6 лет подтверждено датчанином Бором, из-за чего этот закон назвали «эффект Вериго-Бора».

Когда углекислый газ покидает кровь в легких, происходит наоборот — СО₂ покидает тело, парциальное давление углекислого газа в крови снижается, что повышает сродство кислорода к гемоглобину, благодаря чему он и попадает в ткани.

Б. Ф. Вериго установил, что не только более высокая концентрация углекислого газа вытесняет кислород из гемоглобина, но и связывание каждой молекулы СО₂ с атомом железа снижает сродство соседних атомов к О₂, то есть идет борьба двух кооперативных систем — О₂ и СО₂ [ 11 ]. Кроме этого, СО₂ специфически реагирует с Н-группами [ 12 ]. Поэтому при увеличении напряжения СО₂ в крови сродство гемоглобина к кислороду уменьшается в большей степени, чем этого следовало бы ожидать при соответствующем снижении рН.

Подъем на высоту 2 км над уровнем моря сопровождается снижением атмосферного давления с 760 до 600 мм рт. ст., и соответственно парциального давления кислорода в альвеолярном воздухе со 105 до 70 мм рт. ст. Но благодаря эффекту Вериго-Бора, оксигенация гемоглобина сохранится на совместимом с жизнедеятельностью уровне — уменьшится лишь на 3 % (см. рис. 3).

Таким образом, гемоглобин способен связывать кислород несмотря на умеренное снижение парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе. Эта особенность дает возможность нашему организму, если не процветать в этих тяжелых условиях, то хоть как-то приспосабливаться при снижении атмосферного давления — жить на больших высотах, покорять Эверест (8848 м) без кислородных баллонов (конечно, при условии ступенчатой адаптации) и др.

Получается, как ни странно, что к кислородному голоданию приводит не малое содержание кислорода, а недостаток углекислого газа. Вот почему углекислый газ является основой жизни.

СО₂ появляется в тканях конечным продуктом в окислительных процессах производства энергии (АТФ). Соответственно, мало энергии — мало и СО₂. Поэтому в тканях, где интенсивность метаболических процессов мала, оксигемоглобин отделяется с большой неохотой. И наоборот, в тканях где интенсивность окислительных процессов высока по причине активного поглощения кислорода — углекислый газ в норме, и гемоглобин снижает сродство с кислородом освобождая его для клеток.

99 % СО₂ образуется только в клетках крови в зависимости от поступления кислорода и скорости кровообращения. А поступление О₂ и скорость кровотока — от физической активности. Чем меньше и медленнее движения, тем меньше клетки потребляют кислорода. В организме человека молодого возраста высокий уровень обмена веществ и энергии из-за хорошей обеспеченности кислородом, который объясняется высоким уровнем СО₂ в артериальной крови из-за того же высокого обмена веществ — круг замкнулся. [ 13 ]

В глубокой старости основной обмен резко снижен — у женщин в возрасте от 80 до 89 лет он равен 32,9 + 3,9 кал, а у мужчин того же возраста - 30,8 + 0,46 кал. [ 14 ]

Рис. 2. Зависимость основного обмена веществ от пола и возраста человека. [ 15 ]

Исследование газового состава крови больших групп населения разных возрастов показало, что у большинства зрелых и пожилых людей в состоянии покоя в артериальной крови содержится всего 3,6 – 4,5 % СО₂, в то время как концентрация СО₂ в артериальной крови у молодых и здоровых людей не выходит за пределы 6,0 – 6,5 % [ 16 ].

Вот так, мы опять пришли к недостаточной физнагрузке и её следствиям. К этому же мы пришли, разбирая причины нарушений кровообращения. Там мы выяснили, что здоровье сосудов во многом зависит от уровня секреции эндотелием оксида азота, а активная мышечная деятельность наиболее естественный способ его активации.

Сейчас мы увидели, что и поступление кислорода во многом зависит от физнагрузок, поскольку они разгоняют клеточный метаболизм повышающий СО₂, который в свою очередь помогает разгрузить кислород в ткани. Причины снижения углекислого газа в крови мы подробно разбираем далее.

Температура тела

Во время физической работы увеличиваются окислительные процессы в тканях, которые сопровождаются выделением тепловой энергии. Эта энергия повышает температуру крови, из-за чего температура мышцы может повысится на 2 – 3 °С. Увеличение температуры вместе с понижением pH, улучшает отдачу кислорода гемоглобином, в результате чего доставка кислорода мышечным волокнам увеличивается по сравнению с состоянием покоя (см. рис. 3).

Рис. 3. Кривая диссоциации оксигемоглобина (НbО₂). По вертикали процент молекул гемоглобина, связанных с кислородом (НbO₂), по горизонтали — напряжение кислорода (рO₂).

Согласно правилу Вант-Гоффа, при изменении температуры на 10 °С в пределах от 20 до 40 °С потребление тканями кислорода изменяется в том же направлении в 2 – 3 раза. [ 17 ]

Реакция оксигенации гемоглобина, как и большинства химических реакций, зависит от температуры. При увеличении температуры тела отдача О₂ гемоглобином ускоряется, а при ее понижении этот процесс замедляется — кривая диссоциации НbО₂ сдвигается влево (ниже см. рис. 4). В этом случае гемоглобин активнее захватывает кислород, но в меньшей мере отдает его тканям.

Это является одной из причин, почему при попадании в холодную воду (4 – 12 °С) даже хорошие пловцы быстро испытывают мышечную слабость — развивается переохлаждение и гипоксия мышц конечностей по причине как уменьшения в них кровотока, так и снижения отделения кислорода от гемоглобина.

Рис. 4. Кривые диссоциации оксигемоглобина: а) — при одинаковой температуре (Т = 37 °С) и различном парциальном давлении углекислого газа (pCO₂); б) — при одинаковом pCO₂ (40 мм рт. ст.) и различной температуре. По вертикали отмечен процент молекул гемоглобина, связанных с кислородом (НbO₂), по горизонтали — напряжение кислорода (рO₂).

Изменение температуры тела в высокой степени связано с потреблением O₂ тканями. При снижении температуры тела энергетический обмен замедляется, а потребность большей части органов в кислороде уменьшается. Чтобы сохранить температуру, повышается мышечный тонус и появляется дрожь скелетных мышц, а потребление ими кислорода возрастает. И наоборот, увеличение температуры тела сопровождается ростом потребности большинства органов в кислороде.

Чтобы приостановить кровообращение, а следовательно, снабжение органов O₂ и питательными веществами, в ходе некоторых хирургических операций врачи используют понижение температуры тела — гипотермию — больному дают глубокий наркоз и терморегуляторные механизмы подавляются.

Снижение температуры тела ниже нормы (37 ± 0,5 °С) смещает кривую диссоциации гемоглобина влево и повышает аффиность гемоглобина к кислороду, что приводит к клеточной дисфункции и лактат-ацидозу [ 18 ].

pH среды

Во время активной физической нагрузки, работающие мышцы высвобождают большое количество молочной кислоты и других кислых метаболитов, что понижает pH в крови капилляров мышц.

Понижение pH крови способствует тому, что гемоглобин в большей степени отдает кислород (см. рис. 4 выше), и активные, выполняющие физическую работу мышечные волокна получают дополнительное количество кислорода. И наоборот, повышение выше нормы оснований в крови, увеличивает сродство кислорода с гемоглобином и тем самым затрудняет переход кислорода из крови в ткани.

Когда гемоглобин отдает тканям кислород и насыщается углекислым газом, цвет крови меняется на более темный — цвет венозной крови.

Артериальная кровь яркая, а венозная имеет синеватый оттенок. Именно артериальная кровь имеет свой характерный цвет, который мы видим, когда она начинает течь из поврежденных тканей. Даже если порезана вена и из раны вытекает венозная кровь, то все равно при контакте с воздухом она превращается в артериальную. Она быстро поглощает кислород, и оксигемоглобин тут же окрашивает ее в ярко красный цвет.

Если хотите увидеть цвет настоящей венозной крови и если у вас светлая кожа, то посмотрите на вены тыльной стороны ладони или внутренней поверхности запястья. Они должны быть синеватого цвета, но поскольку вены находятся под слоем кожи, в которой содержится желтый пигмент — каротин, а желтый цвет при смешивании с синим становится зеленым, вены имеют зеленоватый оттенок.

Просвечивающий сквозь полупрозрачную кожу оксигемоглобин приводит к тому, что у светлокожих людей обычно румяное лицо. Там, где кожа особенно тонка, например на губах или во рту, цвет ее и вовсе красный. Расширение сосудов в коже приводит к появлению покраснения вследствие прилива крови к капиллярам. Так краснеет кожа при воспалении, так появляется красный след от удара или румянец на морозе.

Когда в организм поступает недостаточно кислорода и количество оксигемоглобина снижается, покраснение кожи также уменьшается. Начинает проявляться цвет самого гемоглобина, и кожа приобретает синеватый оттенок. Это особенно заметно на людях, страдающих приступами удушья. Посинение кожи называется цианоз от греческого слова «синий». [ 19 ]

###

GO

Как мы видим, баланс между стремлением гемоглобина присоединить кислород и готовностью его отдать зачастую нарушается. Если гемоглобин удерживает кислород в ткани — он в таком виде возвращается в легкие, оставляя клетки без кислорода. Легкие дышат, кислорода в крови хватает, микроциркуляция в порядке, а ткани в гипоксии.

Недостаточное поступление кислорода из-за нарушения транспорта кислорода гемоглобином — называется гемической (кровяной) гипоксией. Нарушение процесса извлечения кислорода из крови — это одна из самых распространенных причин недостаточного насыщения тканей и органов кислородом.

Углекислая бикарбонатная ванна переполнена бикарбонат-ионами (HCO₃^-). Они беспрепятственно входят в ткани тела и кровеносные сосуды. HCO₃^- — это одна из форм углекислого газа, в которой он переносится от тканей к легким, и одновременно, он главное действующее лицо буферной системы крови.

Как работает термальная бикарбонатная ванна? В плазме крови временно повышается концентрация ионов бикарбоната. Благодаря центральным хеморецепторам тело видит повышение углекислого газа, и испытывает иллюзию, что в организме «недостаток кислорода» и «кислотно-основной дисбаланс плазмы крови». Чтобы компенсировать «недостаток кислорода» организм:

• Повышает вентиляцию легких, чтобы захватить как можно больше кислорода;
• Расширяет сосуды, в попытке обеспечить тканям крупные поставки свежей крови, содержащей много кислорода;
• Высвобождает больше кислорода из белков гемоглобина (закон Вериго-Бора).

В итоге мы имеем активное снабжение организма кислородом. Клетки лучше обеспечиваются энергией, увеличивается скорость основного обмена веществ в тканях и органах. В них ускоряются восстановительные процессы и организм оздоравливается.

Температура тела повышается примерно на 1 градус. Кожа розовеет, на ней появляется испарина и тело «распаривается», несмотря на то, что температура воды равна температуре тела. Благодаря повышению температуры иммунный потенциал возрастает на 500 – 600 % [ 20 ] и возникают другие полезные эффекты.

Что важно, мы добиваемся этого эффекта без физических нагрузок и повышения давления в сердечно-сосудистой системе. Поэтому кислородные бикарбонатные ванны называют «физкультурой для людей, которые не осуществляют физические нагрузки», их успешно используют в программах лечебной физкультуры.

В следующей статье, мы продолжим наблюдение Пути кислорода от вдоха к клетке. Мы узнаем от каких условий зависит прием кислорода клеткой, который отделился от гемоглобина.