Роль кислорода. Источники энергии в организме

Здесь вы узнаете насколько кислород нам жизненно необходим каждую минуту. Вы увидите как организм производит энергию, откуда она берется и как расходуется. Как организм поступает при дефиците кислорода? В МедВУЗе эти биохимические процессы изучают на 2-м курсе. Переходите по интересующим вас темам или читайте последовательно.

Роль кислорода · Использование энергии организмом · Запас энергии в организме · Роль АТФ в клетке · Запас и оборот АТФ · Аэробный синтез АТФ в митохондриях · Анаэробный гликолиз · Сравнение источников получения энергии в организме · В качестве вывода

Роль кислорода

Каждый из нас, когда-то был бодр и энергичен на протяжении всего дня, и даже вечером не испытывал усталость. Но пройдя свой жизненный путь наполовину, всё больше людей жалуются на утомление уже к обеду. Немало среди нас и тех, кто обесточен едва встав на ноги. В состоянии усталости снижается работоспособность, жизнь теряет краски и мы чувствуем себя плохо.

В большинстве случаев причина хронической усталости — недостаток окислительно-восстановительных процессов в клетках, их заполнение недоокисленными органическими веществами. И всё это, из-за недостатка… кислорода. Но давайте обо всём по порядку.

Тело человека состоит из 37 триллионов клеток. Каждая клетка — отдельный микромир, имеющий четкие границы, внутри которых происходят непрерывные химические процессы, которые выполняются с потреблением энергии. Поэтому процессы производства энергии для клетки являются ключевыми.

Полная схема клеточных процессов (метаболизм)

Рис. 1. Процессы обмена веществ в клетке. «Кушай кашу, будешь сильным», — говорили нам наши родители и конечно были правы. Энергия поступает нам в виде молекул белков, жиров и углеводов пищи, которые используются клетками в качестве топлива.

Первый закон термодинамики говорит о том, что энергия не создается и не теряется, но превращается. Действуя в полном согласии с ним, наш организм лишь выбирает форму преобразования энергии от химической формы, к механической и тепловой.

Все клетки служат для превращения энергии. Все структурные различия между клетками разных типов, связаны с путями получения энергии и её использованием. [ 1 ]

У большинства из нас нет проблем с питательными веществами. Наоборот, часто их даже больше чем нужно — об этом говорит жир, который лишним весом накапливается на бедрах, животе, на боках тела, руках и т.д. Чтобы жир и другие богатые энергией питательные вещества превратить в энергию, их нужно еще суметь окислить. Кислород, как раз и является идеальным окислителем.

Свеча горит, пока в воздухе достаточно кислорода. Двигатель внутреннего сгорания в машине работает, если только в топливную смесь добавить кислород. Человек не свеча и не автомобиль, но его активность также зависит от поступления кислорода. Он нужен для химических реакций, в результате которых образуется энергия потребляемая клетками и всем организмом. Кислород — главный энергоопределяющий фактор аэробных биосистем.

Использование энергии организмом

Куда используется энергия в организме? Клетки используют преобразованную энергию в четырех направлениях:

  • Механическая работа — сокращение мышц необходимо нам для осуществления движений. Сокращение и расслабление мышечных волокон — активный процесс, который как и возбуждение нейрона, требует много энергии;
  • Транспорт (осмотическая работа) — перемещение ионов и других веществ из одной области в другую, нередко через мембраны и против градиентов концентрации;
  • Пластические процессы — сборка (деление) или биосинтез других молекул и клеточных структур, их обновление, поддержание целостности клетки;
  • Поддержание в организме нужной температуры (около 37,0 °C). Примерно треть преобразованной энергии рассеивается в форме тепла. Это можно назвать в некотором смысле потерей энергии, однако именно благодаря этому организм гомойотермного животного сохраняет тепло [ 2 ]. Тепло — ключевая константа организма — с пониженной температурой большинство процессов в клетке останавливаются. Избыток тепла выделяется в окружающую среду. Тепло, это конечный результат превращения энергии, а также мера энергии в организме.

Если энергии достаточно для механической работы и транспорта, а также поддержании пластических процессов — клетка работает нормально. В условиях дефицита энергии, механическая работа замедляется. Энергообеспечение пластических процессов клетки поддерживается до конца, пока энергия не упадет до минимума. Это позволяет клетке сохраниться в условиях, угрожающих жизни, как целостной структуре.

Запас энергии в организме

Топливом служат главным образом углеводы, однако в отсутствие углеводов могут также использоваться жиры и белки. Чтобы понять, какие энергоносители богаты или бедны энергией, приведем аналогию с деньгами США.

Купюра доллар США номиналом 100000

Все знают купюры номиналом 1, 2, 5, 10, 20, 50 и 100 долларов. Но существуют еще купюры номиналом 500, 1000, 5000, 10 000 и 100 000 долларов, но они запрещены к вывозу из США [ 3 ].

Допустим, вы хотите купить фрукт стоимостью 5 долларов у торговца с улицы. Если у вас есть в кошельке мелкие купюры, вы сделаете покупку быстро и без затруднений. Если есть только одна купюра в $100, то придется сначала её разменять. То есть, для покупки нужно затратить какое-то время. И совсем дело плохо, если у вас только $100, а нужно всего одна монета для автомата, который не дает сдачи.

Что из энергоносителей у человека является монетой, что крупной, а что купюрой небольшого номинала? Самыми мелкими «разменными монетами» энергоресурсов в организме являются соединения аденозинтрифосфорной кислоты, сокращенно АТФ. АТФ не поступают к нам с пищей, а синтезируются в организме из поступивших питательных веществ, поэтому об АТФ мы говорим отдельно, в следующей главе. Так что же насчет поступающих к нам веществ?

  • Глюкоза

Основным энергоносителем является глюкоза. Она богата энергией, быстро всасывается в кровь без дополнительных энергетических затрат, и быстро проникает через клеточную мембрану по градиенту концентрации.

Глюкоза, по нашей аналогии, это — 50, 10, 20 долл. Являясь мелкими купюрами, глюкоза поступает из крови в мышцы в большем количестве, чем нужно для текущих трат, и запасается в виде гликогена. Запасённая в мышцах глюкоза в виде гликогена, не поступит обратно в кровь уже никогда, а будет израсходована при нагрузке. Печень тоже запасает гликоген, но при необходимости отдаёт её в кровь, например для мышц, при физической нагрузке.

Что такое гликоген? В растениях глюкоза содержится в виде крахмала, который выглядит как цепочка с многочисленными ветвлениями глюкозы. Поэтому богатые на глюкозу растительные продукты, такие как каши, хлеб, картофель — основной источник пищевого крахмала. В организме человека глюкоза запасается так же не в свободном виде, а в виде гликогена.

Гликоген — это биополимер глюкозы, химически идентичный крахмалу, но который имеет гораздо большее число ветвлений. Это дает возможность быстро подвергнуть его гидролизу, чтобы получить глюкозу.

Из-за большего количества ветвей, энергоемкость гликогена выше глюкозы. Поэтому его можно сравнить с 50 или 100 долларовой купюрой, содержащей мелкие купюры глюкозы. При необходимости $100 легко разменять и потратить. Но $100 хоть и крупная купюра, хранить крупные суммы денег в ней неудобно — нужны большие коробки и чемоданы денег.

Поэтому запас гликогена в организме ограничен в организме ограничен, и оценивается примерно в 350 грамм. Энергетический эквивалент этих запасов составляет 1400 ккал, что не покрывает даже суточную энергетическую потребность человека [ 4 ]. С такими запасами пробежать марафон невозможно — запасы гликогена полностью истощаются в течении 90 минут при усилии свыше 75 % от МПК5 ].

  • Жиры

Основной запас энергии организм хранит в жирах. Они, как и гликоген, могут откладываться в тканях, выполняя роль хранилища энергии. Если запас гликогена это $100, то наше жировое депо — это те самые крупные купюры номиналом в тысячи долларов, которые никогда не покидали США.

Трансформация одной молекулы триглицерина освобождает в 13 раз больше энергии, чем 1 молекула глюкозы. Но есть два важных нюанса. Первый заключается в том, что синтез энергии из жиров может протекать только в присутствии кислорода. А второй, то что синтез энергии из жира требует значительных трат энергии. Поэтому грамм жира дает 9 ккал энергии, против 4 ккал у углеводов. Таким образом, чтобы получить из жира энергию, нам нужен кислород и углеводы, как источник энергии (жиры горят в пламени глюкозы).

В среднем, доля жира в организме человека близка к 10 – 15 % у мужчин и 20 % у женщин, что дает нам запас энергии равный почти 90 000 ккал. И как сейфы и банки притягивают воров и грабителей, так и тела с большим жировым запасом привлекают к себе множество болезней (ожирение, атеросклероз, ишемическая болезнь сердца, гипертоническая болезнь и др.).

  • Белки

Белки и углеводы по своей энергоёмкости равны. Основное предназначение белков — построение тела организма. Но если организму не хватает энергии, он начинает сжигать аминокислоты белков. Это можно сравнить с сожжением в печке ценных пород дерева. Конечно, для получения тепла можно в топку кинуть ореховое дерево и бук, но все-таки рациональнее делать из них красивую и прочную мебель. [ 6 ]

  • Другие энергоносители

С пищей мы получаем и другие энергоносители. Это лимонная кислота, янтарная кислота, уксусная кислота, этиловый спирт и другие. Но они бедны на энергию и существенно не влияют на энергообеспечение организма.

Роль АТФ в клетке

Глюкозу и другие богатые энергией соединения организм не использует в чистом виде. В клетке до 50 % химической энергии соединений, служащих топливом, не расходуется, а лишь как бы подвергается «переупаковке», переходя в химическую энергию других соединений [ 7 ].

Все дело в том, что клетка не может сразу использовать крупные носители энергии. Их сначала нужно перенести в клетку через мембраны, потом разделить на удобоваримые мелкие куски, а затем ещё эти куски еще как-то окислить. Быстро это сделать не получится.

Но энергия может нам понадобится быстро — убегая от хищника нет времени на добычу энергии из макромолекул, промедление будет стоить жизни — тебя съедят более приспособленные. Поэтому богатые энергией питательные вещества вводятся в оборот только после размена, подобно тому, как мы меняем крупные купюры на более мелкие, или монеты.

На биохимическом уровне разменной монетой служит молекула аденазинтрифосфорной кислоты — сокращенно АТФ. В ее макроэргических фосфатных связях содержится энергия в доступной, легко мобилизуемой форме. В виде АТФ энергия используется во всех клеточных процессах, и может передаваться другим частям клетки для выполнения той или иной работы [ 8 ].

История открытия АТФ. АТФ был открыт в 1929 г. К. Ломанном. В 1941 г. Фриц Липман показал, что АТФ является основным посредником, который переносит энергию от энергодающих к энергопотребляющим процессам. АТФ выполняет роль носителя энергии для всех биохимических процессов, протекающих в живых системах. Содержится в каждой клетке животных и растений. Количество АТФ на сырую массу клетки в среднем составляет 0,04 %. Больше всего АТФ в скелетных мышцах — 0,2 – 0,5 % (до 4 г/кг).

АТФ можно сравнить с аккумулятором, который регулярно заряжается и разряжается. Как происходит заряд АТФ?

АТФ — это вещество аденозин, к которому присоединены фосфатные остатки. В этом случае соединение заряжено энергией. Чтобы нам получить энергию для работы мышц, мозга и др., от АТФ отщепляется один фосфорный остаток, и мы получаем квант чистой энергии (от 40 до 60 кДж/моль). Если нужна еще энергия, то отщепляется еще один остаток, и мы получаем уже 2-й чистый квант энергии от этого АТФ.

Отдача фосфорных остатков разряжает АТФ — он становится аденозиндифосфатом (АДФ), а затем неорганическим фосфатом (Фн). АДФ и Фн — соединения, израсходовавшие энергию и нуждающиеся в восстановлении; для этого аденозин возвращается в митохондрии, где к нему присоединяются два отщепленных остатка, и он снова становится трифосфатом (АТФ). Задача митохондрий как раз и состоит в том, чтобы восстановить молекулу АТФ или создать новую АТФ.

  • АТФ→АДФ — аккумулятор разряжается;
  • АДФ→АТФ — аккумулятор заряжается.

Такой цикл зарядки АТФ называется окислительное фосфорилирование. Он должен происходить в живой клетке непрерывно — молекула АТФ в клетке, находящейся в активном состоянии, проделывает этот цикл каждые 50 секунд. [ 9 ]

Рис. 2 Схема потока энергии в эукариотической клетке, начиная от её источников и до её использования для выполнения той или иной работы [ 10 ].

Схема потоков в эукариотической клетке

Нарушение энергобаланса в организме обычно возникает в результате снижения заряда АТФ по причине недостатка кислорода, и реже, при дефиците питательных веществ.

Причины недостатка кислорода может быть множество — нарушения дыхания, кровообращения, свойств крови и другие (мы узнаем это на следующих страницах). Кроме причин связанных с образованием АТФ, обеспечение энергией может снижать расстройство транспорта АТФ или нарушения утилизации энергии клеткой. Все перечисленные случаи вызывают интересующую нас трилогию: дефицит АТФ — энергетическое голодание организма — гипоксия.

Запас и оборот АТФ

Организму не выгодно запасать энергию в формате АТФ, поскольку эта молекула очень тяжелая, и по показателю «энергия к массе», крайне бедное вещество — это разменная монета, не забыли?

  • Вес

Один моль АТФ весит 507,19 грамма. При этом 1 моль АТФ дает нам энергии, в среднем 50 кДж (40-60 кДж). 1 Джоуль равен 0,238846 калориям, соответственно 50 кДж = 11,9 кКал. 1 моль АТФ весом 507,19 грамм дает 11,9 кКал энергии.

В среднем у человека при беге потеря энергии составляет 1 кКал/кг/км. У тренированного человека несколько меньше. Таким образом, человек массой в 70 кг на преодоление дистанции в 10 км тратит в среднем 700 кКал. 700 кКал в форме АТФ будет весить 59 килограмм!

  • Энергия

Масса АТФ 507,19 грамма, а масса молекулы глюкозы — 180 грамм. При полном распаде молекулы глюкозы выделяется энергия, достаточная для перезаряда 38 молекул АТФ, то есть по показателю «энергия к массе» глюкоза более чем в 100 раз богаче энергией, чем АТФ. Преимущество АТФ перед богатыми на энергию соединениями в том, АТФ-энергоноситель универсален, и может быть использован мгновенно. Поэтому АТФ одно из самых обновляемых веществ в организме.

Время жизни молекулы АТФ в клетке составляет в среднем 30 секунд, а в интенсивно работающей клетке, например, в мышцах ног при беге, порядка одной секунды [ 11 ]. За 24 часа 1 молекула АТФ проходит в среднем 2000-3000 циклов перезарядки. Это количество АТФ весит около 40 кг. Но если взвесить все АТФ в один момент жизни, его в организме будет всего 250 грамм — его запаса в организме нет.

Аэробный синтез АТФ в митохондриях (цикл Кребса)

Для извлечения энергии из глюкозы [ 12 ], организм использует один из 2-х механизмов [ 13 ]:

  • с подачей кислорода — аэробный путь — цикл Кребса;
  • и без участия кислорода — анаэробный путь — гликолиз.

Полный путь Кребса, который еще называют «циклом Кребса», «циклом лимонной кислоты» или «циклом трикарбоновых кислот» — является основным источником энергообеспечения человека. Это самый мощный источник энергии в организме, поскольку при бескислородном гликолизе высвобождается только малая часть от всей энергии, заключенной в молекуле глюкозы:

  • с помощью кислорода 1 грамм-молекула глюкозы расщепляется до конечных продуктов, и выделяет 686 ккал стандартной свободной энергии;
  • без кислорода 1 грамм-молекула глюкозы расщепляется только до молочной кислоты, и выделяет только 49,7 ккал энергии.

Поэтому у здорового человека 90 % всей полученной энергии производится в цикле Кребса, который возможен только с участием кислорода. Дающее энергию для жизни и работы клетки окисление в цепи Кребса протекает в митохондриях, отчего эти органеллы называют энергетическими станциями клеток.

Строение митохондрии

Рис. 3. Митохондрия и её строение

Митохондрии — это небольшие внутриклеточные органеллы, которые с помощью кислорода и соединений питательных веществ осуществляют «заряд» АТФ.

Главная их задача обеспечить нас энергией, поэтому их называют «силовыми» энергетическими станциями клетки.

Митохондрии присутствуют почти во всех клетках имеющих ядро. Их число в разных клетках колеблется от нескольких штук до нескольких тысяч. Больше всего их в тканях наиболее активно потребляющих кислород — в сердечной мышце, ткани мозга, скелетных мышцах и печени. Обновляются путем саморазмножения. В клетках печени полное обновление митохондрий осуществляется за 6 дней [ 14 ].

Благодаря многоступенчатому процессу в цикле Кребса, постепенное окисление 1 молекулы глюкозы с помощью кислорода (О2), дает нам большое количество энергии — заряд 36 молекул АТФ. В процессе синтеза АТФ в 22 последовательных химических реакциях, в качестве отходов появляются углекислый газ (СО2) и вода (H2O).

1 Глюкоза + О2 => 36 молекул АТФ + газ СО2, + вода H2O

Так выглядит энергетический цикл, который называется аэробный путь гликолиза или окислительное фосфорирование. Тут мы бодры и энергичны. А самое главное — здесь нет ничего лишнего. Газ СО2 легко удаляется альвеолами с дыханием, как и вода, но она всегда нужна организму для обменных процессов. В кислородной «топке» глюкоза сгорает без каких-то остатков, никаких токсических веществ в ткани не остается.

Промежуточная вещество энергетического превращения глюкозы — пировиноградная кислота, в реакции с кислородом последовательно превращается в лимонную, щавелево-янтарную, янтарную, яблочную кислоты и, наконец, в углекислый газ и воду. Вот почему мы вдыхаем кислород, а выдыхаем углекислый газ.

Углеводы, жиры и белки расщепляются на более мелкие единицы под действием лизосомных ферментов в присутствии О2 или под действием дыхательных ферментов, находящихся в мембранах и матриксе митохондрий. Главными отходами здесь оказываются СО2 и Н2О. [15 ]

Анаэробный гликолиз

А теперь давайте посмотрим, как организм получает энергию в отсутствие кислорода. Представим, что у нас есть глюкоза, а кислорода нет. Клетка не может ждать, ей нужна энергия постоянно. Поэтому она моментально извлекает энергию из глюкозы без участия кислорода. Этот процесс называется гликолиз (цикл Эмбдена-Мейергофа). Протекает не в митохондриях, а в цитоплазме клеток.

Но тут образуется фатальная катастрофа — из 1 глюкозы образуется всего 6 молекул АТФ, а 30 недосинтезированных молекул АТФ преобразуются в молочную кислоту (лактат).

1 Глюкоза => 6 молекул АТФ + Лактат (эквивалент 30 АТФ),+ газ СО2, + вода H2O

Мы видим токсичный и крайне неэффективный процесс заряда АТФ — значительная часть энергии, которую можно было бы извлечь при полном окислении глюкозы, все еще остается невостребованной. Вот что пишут об этом ведущие американские цитологи К. Свенсон, и П. Уэбстер, посвятившие жизнь изучению живых клеток: [ 16 ]

«В отсутствие кислорода пировиноградная кислота превращается в молочную кислоту или в этиловый спирт (рис 4). Этот анаэробный процесс, известный под названием брожения, используется при производстве вина и пива; дрожжи в процессе анаэробного дыхания окисляют сахара винограда или ячменя с образованием этилового спирта. В смысле выхода энергии анаэробное дыхание — крайне неэффективный процесс, потому что значительная часть энергии, содержавшейся в шестиуглеродном сахаре, все еще остается «запертой» в молекулах спирта. Однако в присутствии кислорода окисление идет дальше — пировиноградная кислота окисляется до углекислого газа в циклической последовательности реакций цикла Кребса (рис. 4).

В окислительно-восстановительных реакциях цикла Кребса отщепляются электроны, используемые для восстановления НАД. От этого богатого энергией промежуточного соединения они поступают в цепь переноса электронов и передаются по ней, попадая на каждом новом этапе переноса на все более низкий энергетический уровень до тех пор, пока в конце концов не будут присоединены кислородом, восстанавливающимся в результате этого до воды. Роль кислорода, поглощаемого растениями и животными, в том числе и кислорода который вдыхаем и мы с вами, и состоит именно в том, чтобы присоединять электроны, отщепляемые в процессе дыхания (кислород — акцептор электронов)».

На кристах митохондрий расположены дыхательные ферменты, осуществляющие передачу электронов с субстратов окисления на кислород. В процессе транспорта электронов и образуются богатые энергией связи. [ 17 ]

Рис. 4. Путь окисления глюкозы в процессе дыхания. Сначала глюкоза окисляется до пировиноградной кислоты, которая в отсутствие кислорода превращается в молочную кислоту или этиловый спирт. В присутствии кислорода пировиноградная кислота декарбоксилируется и поступает в цикл Кребса, предварительно присоединяясь к четырехуглеродной акцепторной молекуле — щавелевоуксусной кислоте — с образованием шестиуглеродного соединения — лимонной кислоты.

В результате дальнейших этапов окисления щавелевоуксусная кислота регенерирует. В этих реакциях электроны, отщемляемые от субстратов цикла Кребса, используются для восстановления НАД и родственного ему соединения ФАД. Таким образом, часть энергии, содержавшейся в молекуле глюкозы, сохраняется благодаря образованию восстановленных НАД и ФАД и может быть затем использована для синтеза АТФ. [ 18 ]

Каковы последствия заряда АТФ без использования кислорода?

  • Выход энергии низкий

Без кислорода, жизненные процессы не обеспечиваются энергией в должном объеме. Выход свободной энергии при гликолитическом расщеплении глюкозы на две молекулы лактата равен всего лишь (47 ккал энергии на 1 моль / 686) - 100 = 6,9 % того количества энергии, которое может высвободиться при полном окислении глюкозы до СО2 и Н2О. Большая часть биологически доступной энергии, заключенной в молекуле глюкозы, сохраняется в двух молекулах лактата. Она может высвободиться только в том случае, если продукты гликолиза подвергнутся полному окислению кислородом.

Энергетический дефицит приводит к угнетению синтеза белков, усиленному распаду субклеточных структур, в том числе лизосом, ферменты которых в конечном итоге вызывают расплавление клеток (аутолиз).

  • Энергетические субстраты используются в 6 раз быстрее

Глюкоза используется неэкономно — для заряда 36 АТФ нужна уже не одна, а шесть молекул. Без кислорода глюкоза начинает «сгорать» моментально и её запасы резко снижаются. Появляется чувство голода, желание съесть что-то сладкое. Быстрые углеводы и сладости становятся самыми привлекательными продуктами питания.

  • В ткани появляются и накапливаются кислоты, которых нет при достатке кислорода

Токсинов производится в 5 раз больше чем энергии — количество появившегося лактата в тканях и крови равно 30 недосинтезированных молекул АТФ. Это очень много! Если в состоянии мышечного покоя в крови содержится 5 – 20 мг/дл молочной кислоты, то при беге ее уровень может возрастать до 50 – 100, а иногда и до 200 мг/дл. [ 19 ]

В цитоплазме клеток нарастает отек, белковая и жировая дистрофия. Организм решает задачу своего выживания, но загоняет себя в условия тотального тканевого токсикоза.

Вероятно, вы слышали о закислении крови, о том что «кислая кровь это смерть» и т.д.? Откуда берется эта кислота? Что нас всё время закисляет? Гипоксия. Как только чуть-чуть не хватило кислорода, сразу лактат-ацидоз, потому что кто-то перешел на гликолиз. Ткани заполняются молочной кислотой и другими, не полностью окисленными органическими веществами, и в этом состоянии мы находимся до того момента как придёт кислород.

Об избытке в тканях молочной кислоты спортсмены говорят «забились мышцы». Ткань отекает, капилляры пережимаются, что блокирует доставку кислорода и питательных веществ в ткань и затрудняет их проникновение в клетки. Это дополнительно снижает синтез АТФ. Возникает замкнутый круг: чем меньше кислорода, тем больше молочной кислоты, тем меньше ткани усваивают кислорода.

Сильный токсикоз молочной кислотой всем хорошо знаком по ситуации, когда вы долго не тренировались, вели малоподвижный образ жизни, и вас кто-то позвал на пробежку. Вы подвигали мышцами, но организм был к этому не готов. Во время этой мышечной нагрузки не смогли обеспечить организм кислородом и у вас выработался лактат. И вот на утро следующего дня вы уже встать не можете и всё болит. Болят мышцы, голова, сердце, внутренние органы, болит буквально каждая клетка… И пока не встанешь, не «раздышишься», жить в таком состоянии очень трудно. Но мы встали и расходились, а потом еще сутки у нас выводится лактат. Лактат — это кислота, которую нужно ощелачивать. На этом формируется состояние ацидоза (см. нарушение кислотно-основного равновесия).

Лактат быстро проникает в кровь, что влияет на кислотно-основное состояние организма. Сдвиг pH в кислую среду ухудшает условия деятельности высокомолекулярных структур, способных функционировать в узком диапазоне pH, и при увеличении концентрации H+-ионов они быстро теряют активность. Мышцы теряют тонус, появляется невнимательность, сонливость, вялость, голова «плохо варит» и т.д. (симптомы гипоксии см. далее). Молочная кислота является главным «токсином усталости».

Чтобы вывести молочную кислоту нужен кислород. Как только приходит кислород, недоокисленные метаболиты автоматически включаются в цикл Кребса и обменные процессы в тканях восстанавливаются.

В присутствии кислорода из двух молекул молочной кислоты образуется 1 молекула глюкозы. Этот процесс требует затрат 6 молекул АТФ и большого количества кислорода. Поэтому спринтер, который почти не дышит во время стометровки, после остановки дышит очень интенсивно.

В нормальном режиме на бескислородный гликолиз приходится лишь 10 % от всей вырабатываемой организмом энергии. Природа сделала его резервным, потому что он токсичен и малопроизводителен.

Сравнение источников получения энергии в организме человека

Сравните эти две схемы:

1 Глюкоза + О2 => 36 молекул АТФ + газ СО2, + вода H2O
1 Глюкоза …. => 6 молекул АТФ + Лактат, + газ СО2, + вода H2O

Мы видим что углекислый газ (СО2) и вода (H2O) выделяются всегда. Мы всё равно будем их выдыхать. Вопрос лишь в том, сколько мы недополучили энергии и сколько получили молочной кислоты. Это регулируется временем прожитым без кислорода.

Табл. 5. Сравнение аэробного и анаэробного источников энергии

Сравнение аэробного и анаэробного источников энергии

Клеткам необходим постоянный приток кислорода, поскольку его запаса в тканях почти нет [ 20 ], и отсутствует запас АТФ. Но жизнь приучила нас к небольшим задержкам поступления кислорода — мы их даже не замечаем.

Например, vы зашли в душный офис в конце рабочего дня. Или сели в маршрутный транспорт «забитый» людьми. И там и там гипоксическая среда. Люди буквально съедают кислород, но выдыхаемая углекислота из помещения не удаляется. Свежего притока воздуха нет, в ткани меньше поступает кислорода. Организм мгновенно переходит на анаэробный гликолиз, возникает сонливость и мозг «отключается». Всё, мы в гипоксии. Но вышли, несколько раз вдохнули и опять бодры, поскольку с подачей кислорода цикл Кребса был восстановлен немедленно.

Гипоксия при физической нагрузке

Рассмотрим еще одну типичную ситуацию — недостаток кислорода при физических нагрузках. Чем интенсивнее и тяжелее производимая работа мышц, тем больше расход энергии. Например, энергозатраты марафонского бегуна массой 66,9 кг и ростом 185 см, для преодоления дистанции на Олимпийских Играх 1984 г. в Лос-Анджелесе за 2,2 ч со скоростью 314 м/мин — составили 5862 кДж (1400 ккал) или 97,6 кДж-мин (23,3 ккал в мин). Это в 8 – 12 раз больше по сравнению с энерготратами в состоянии покоя, которые равны 8,3 – 12,6 кДж-мин (2 – 3 ккал в мин). [ 21 ]

Расход энергии рассчитывается на основе вычленения газообмена: определяют количество кислорода, потребленное организмом за определенное время и количество углекислого газа, выделенное за это время. [ 22 ]

Большие энергозатраты требуют много кислорода. Чтобы удовлетворить эту потребность, скорость дыхания во время физических нагрузок увеличивается.

Умственный труд не сопровождается повышением энергетических затрат — решение в уме трудных математических задач приводит к увеличению расхода энергии всего на несколько процентов. Поэтому энергетические траты в сутки у лиц умственного труда меньше, чем у лиц, занимающихся физическим трудом. [ 23 ]

В спокойном состоянии человек пропускает через легкие 5 – 9 литров воздуха в минуту. При равномерной ходьбе со скоростью 4 км в час потребность в кислороде возрастает в 4 раза по сравнению с состоянием покоя, а при беге на средние дистанции — примерно в 30 раз. [ 24 ]

Чтобы удовлетворить эту возросшую потребность в кислороде, наше дыхание становится быстрее и глубже автоматически. 150 литров воздуха могут ежеминутно пропускать через свои легкие некоторые высокотренированные спортсмены в течение 10 – 11 минут. Это потрясающе высокая жизненная емкость легких является одним из ключевых резервов организма.

Для того чтобы доставить этот кислород в ткани, увеличивается кровообращение в мышцах — русские ученые И. Щелков и Т. Заллер более 100 лет назад открыли, что при работе в скелетных мышцах кровообращение усиливается в 60 – 80 раз, в то время как в головном мозге и ЖКТ только в 8 – 10 раз [ 25 ]. Сердечные сокращения ускоряются и резко увеличивается минутный объем кровообращения, который меняется от 4 – 5 л/мин в покое, до 25 – 30 л/мин при тяжелой физической нагрузке.

Эти, и другие изменения в организме призваны удовлетворить возросшую потребность в кислороде, необходимом для производства энергии (ресинтез АТФ). Но, не смотря на усиление легочной вентиляции и транспортировки крови — кислорода все равно не хватает. Организм переходит на бескислородный гликолиз уже при нагрузке равной 60 – 65 % МПК (VO2max). Доказано, что максимальное потребление кислорода (МПК) влияет и ограничивает работоспособность в большинстве видов спорта.

Выполнение интенсивной физической работы 75 % МПК (VO2max) и выше, приводит к гипоксии при любой длительности тренировок. Расход кислорода и субстратов окисления в мышцах в единицу времени столь велик, что быстро восполнить их запасы усилением работы транспортных систем нереально. В результате, мышцы, способные к выполнению такой нагрузки, фактически работают в автономном режиме, рассчитывая на собственные ресурсы.

Например, спринтер на 100 метровой дистанции тратит столько энергии, сколько можно получить при окислении глюкозы 7 литрами кислорода. Но даже физически хорошо развитый человек за 1 минуту может поглотить не более 6 литров кислорода.

В условиях покоя, в среднем за каждую минуту организм человека должен получать 250 – 300 мл кислорода и выделять 200 – 250 мл углекислого газа. При физической нагрузке большой мощности потребность в кислороде существенно возрастает и достигает (МПК) у нетренированных людей 2-3 л/мин., а у высокотренированных — 4 – 6 л/мин. [ 26 ]

Бег на 100 м длится всего 10 – 12 секунд, поэтому многие спортсмены делают глубокий вдох на старте, и всю дистанцию пробегают с задержкой дыхания. В итоге за время бега спортсмен поглощает не более 0,5 – 0,7 л кислорода, а по затратам энергии необходимо 7 литров. Возникает кислородный дефицит, составляющий 90 – 95 % от того кислородного запроса, который необходим на этой дистанции. [ 27 ] Поэтому, даже закончив бег, спринтер продолжает некоторое время глубоко дышать — идет активный обмен кислорода на углекислый газ.

Более длительный и менее скоростной бег создает меньший кислородный долг: на дистанции 400 – 1500 м он составляет 30 – 50 %, а при марафонском беге — около 10. Поэтому через 4 – 5 минут бега (дистанция около 1,5 км) энергия поставляется почти поровну анаэробным и аэробным процессами, а через 30 минут бега (около 10 км) — почти целиком аэробным дыханием. [ 28 ]

То, что при выполнении многих физических упражнений в организме создается кислородный долг, т.е. условия аналогичные кислородному голоданию, является установленным фактом. Это так называемая двигательная гипоксемия. [ 29 ] Гипоксемия означает расстройство насыщения кислородом артериальной или венозной крови.

Во время спринтерского бега заряд АТФ спринтера происходит в бескислородном режиме. Молочная кислота быстро сдвигает pH крови в сторону закисления, отчего спринтер не может бежать долго. Но ему это и не нужно — его цель пробежать лишь 100 метров, главное быстро. И анаэробный гликолиз позволяет ему это — высокая скорость заряда АТФ его главное преимущество перед митохондрическим циклом Кребса.

Гликолиз требует намного меньше времени, чем аэробный цикл — лактат из глюкозы образуется в 10 – 100 раз быстрее, чем её полное окисление в митохондриях. Окисление использует лишь 6,9 % от всей возможной энергии глюкозы, но её быстрое высвобождение дает высокую мощность, хоть и не продолжительную. Поэтому спринтер бежит значительно быстрее, чем бегун на длинные дистанции.

Но беcкислородная скоротечная реакция имеет слишком низкую эффективность, в то время как нам нужна энергия постоянно и продолжительно. Поэтому за выносливостью нужно обращаться к митохондрическому аэробному производству.

«Важно помогать митохондрическому производству энергии, которое тихо, но верно добывает и накапливает ее в большом количестве. А если с этой системой произойдут неполадки, то случится большой выброс свободных радикалов, что вероятнее всего приведет организм к заболеванию» — утверждает профессор иммунологии университета г. Ниигата (Япония) Тору Або.

В качестве вывода

Увеличение митохондрий повышает аэробные возможности мышц. Интенсивность этого роста возрастает в результате повышения производительности митохондрий.

Да, чем мощнее аппарат митохондрий, тем больше энергией обеспечена клетка. Чем лучше развиты митохондрии, тем больший диапазон внешних воздействий клетка способна выдержать, и может, при необходимости восстановить свою структуру [ 30 ]. 

В процессе старения человека, снижается проницаемость наружной мембраны митохондрии. Митохондрии становятся более хрупкими, ломкими, уязвимыми. Возможны как их фрагментация и уменьшение числа, так и увеличение их размеров до гигантских [ 3132 ]. Одним из естественных факторов, приводящих к деструктурированию митохондрий, является гипоксия и сопровождающий ее анаэробный метаболизм.

Слабые митохондриии не могут хорошо обечить энергетические процессы в стареющей клетке. И это первая проблема при гипоксии, что каждый из нас чувствовал неоднократно. Это не та бодрая спортивная усталость, а именно обесточенность. «Синдром хронической усталости» — это о гипоксии, вам не кажется?

###

Обзор последствий регулярного кислородного голодания ждёт нас на следующей странице.

ПРОДОЛЖИТЬ ЧТЕНИЕ

Используемые в статье источники:

[ 1 ] К. Свенсон, П. Уэбстер. Клетка.: Мир, Москва, 1980 г. УДК 576.30 Стр. 148

[ 2 ] К. Свенсон, П. Уэбстер. Клетка.: Мир, Москва, 1980 г. УДК 576.30 Стр. 149-150

[ 3 ] Банкноты достоинством $100 000 никогда не находились в обычном обороте и используются лишь для расчетов между банками ФРС.

[ 4 ] Климов А. Н., Никульчева Н. Г. Обмен липидов и липопротеидов и его нарушения: Рук. для врачей. СПб.: Питер Ком, 1999

[ 5 ] Статья «Формы хранения энергии в организме человека» на сайте trail-run.ru

[ 6 ] Удачная аналогия принадлежит Э. Алиеву https://otvet.mail.ru/question/96305149

[ 7 ] К. Свенсон, П. Уэбстер. Клетка.: Мир, Москва, 1980 г. УДК 576.30 Стр. 149-150

[ 8 ] Там же.

[ 9 ] Там же.

[ 10 ] Там же.

[ 11 ] http://humaniter.narod.ru/wrk_bioc.html

12 ] Основным энергоносителем в организме является глюкоза, которую мы получаем с пищей. Поэтому наш обзор заряда молекул АТФ будет основан на её примере.

[ 13 ] Есть еще и 3-й, альтернативный путь распада глюкозы — цикл Варбурга. Известен как опухолевый метаболизм. У большинства микроорганизмов он имеет только вспомогательное значение, поэтому в нашем обзоре его нет.

[ 14 ] Озернюк Н. Д. Рост и воспроизведение митохондрий. М.: Наука, 1978.

[ 15 ] К. Свенсон, П. Уэбстер. Клетка.: Мир, Москва, 1980 г. УДК 576.30 Стр. 149-150

[ 16 ] К. Свенсон, П. Уэбстер. Клетка.: Мир, Москва, 1980 г. УДК 576.30 Стр. 113-114

[ 17 ] Фролькис В.В. Старение и увеличение продолжительности жизни - Ленинград: Наука, 1988 - с.239

[ 18 ] К. Свенсон, П. Уэбстер. Клетка.: Мир, Москва, 1980 г. УДК 576.30 Стр. 113-114

[ 19 ] Н. Друзьяк. Как продлить быстротечную жизнь. ОКФА, 2001

[ 20 ] Кислород присутствует в тканях в основном, в связанном с гемоглобином виде (HbO2), см. далее.

[ 21 ] Эндокриная система, спорт и двигательная активность. Перевод с англ. под ред. У. Дж. Кремера и А.Д. Рогола. - Э64 Издательство: Олимпийская литература, 2008 год.

[ 22 ] Энциклопедия «Кирилла и Мефодия»

[ 23 ] Там же.

[ 24 ] Н. Друзьяк. Как продлить быстротечную жизнь. ОКФА, 2001

[ 25 ] Неумывакин И. П., Неумывакина Л. С. Резервные возможности организма. Дыхание. Сознание. Мифы и реальность. - СПб.: «Издательство «Диля», 2013. - 336 с. ISBN 978-5-88503-868-3

[ 26 ] Агаджанян Н.А, Тель Л.З, Циркин В.И, Чеснокова С.А. Физиология человека. Изд. Медицинская книга, 2009. ISBN 978-5-86093-061-2

[ 27 ] Н. Друзьяк. Как продлить быстротечную жизнь. ОКФА, 2001

[ 28 ] Там же.

[ 29 ] Агаджанян Н.А., Катков А.Ю. Резервы нашего организма. М., «Знание», 1979

30 ] А.Д.Адо, 1975; А.М.Василенко, 1980; Ф.З.Меерсон, 1981; Н.А.Агаджанян др., 1986; Г.Л.Апанасенко, 1992

31 ] А. С. Ступина, 1974

32 ] Вероятно из-за отека, возникающего из-за появления лактата

Поиск по тегам: 

На Главную